01 减数分裂
当孟德尔向人们揭示遗传规律的时候,细胞学研究也取得了可喜的进展。
与孟德尔同时代的德国动物学家威斯曼从理论上预测:
在精子和卵细胞成熟的过程中,必然有一个特殊的过程使染色体数目减少一半;
受精时,精子和卵细胞融合,染色体数目又恢复正常。
威丝曼预言的这个特殊的过程,实际上式一种特殊方式的有丝分裂,叫作减数分裂。
减数分裂第 1 阶段的主要特征
- 同源染色体配对 —— 联会;
- 四分体中的非姐妹染色单体可以发生互换
- 同源染色体分离,分别移向细胞的两极。
TIP
精子、卵子又称为配子。
受精卵称为合子。
精子的形成过程

高等动植物细胞的减数分裂发生在有性生殖器官内。
人和其他哺乳动物的精子是在睾丸中形成的,睾丸里有许多弯弯曲曲的曲细精管(如图),曲细精管中有大量精原细胞。
精原细胞是原始的雄性生殖细胞,通过有丝分裂进行增殖,每个精原细胞中的染色体数目都与体细胞的相同。
当雄性动物性成熟时,睾丸里的一部分精原细胞就开始进行减数分裂。
科学家发现,在减数分裂前,每个精原细胞的染色体复制一次(染色体数目并没有增加,但是 DNA 数目增加了),而细胞在减数分裂过程中连续分裂两次,最后形成四个精细胞。
这两次分裂叫作减数分裂 I(也叫减数第一次分裂)和减数分裂 II(也叫减数第二次分裂)。
最后精细胞再经过变形,就形成了成熟的雄性生殖细胞 —— 精子。


在减数分裂前的间期,一部分精原细胞的体积增大,染色体复制(DNA 数翻倍,但是染色体数不变),成为初级精母细胞。
复制后的每条染色体都由两条完全相同的姐妹染色单体构成,这两条姐妹染色单体由同一个着丝粒连接。此时的染色体呈染色质丝的状态。
减数分裂 I 开始不久,初级精母细胞中原来分散的染色体缩短变粗并两两配对。
配对的两条染色体,形状和大小一般都相同,一条来自父方、一条来自母方,叫作同源染色体。
在减数分裂过程中,同源染色体两两配对的现象叫作联会。
由于每条染色体都含有两条姐妹染色单体,因此,联会后的每对同源染色体含有四条染色单体,叫作四分体。
四分体中的非姐妹染色单体之间经常发生缠绕,并交换相应的片段(如下图)。

随后,各对同源染色体排列在细胞中央的赤道板两侧,每条染色体的着丝粒都附着在纺锤丝上。
不久,在纺锤丝的牵引下,配对的两条同源染色体彼此分离,分别向细胞的两极移动。
这样,细胞的每极只得到各对同源染色体中的一条。在两组染色体到达细胞的两极后,一个初级精母细胞就分裂成了两个次级精母细胞。
在这次分裂过程中,由于同源染色体分离,并分别进入两个子细胞,使得每个次级精母细胞只得到初级精母细胞中染色体总数的一半。因此,减数分裂过程中染色体数目的减半发生在减数分裂 I。
减数分裂 I 与减数分裂 II 之间通常没有间期,或者间期时间很短,染色体不再复制。在减数分裂 II 中,每条染色体的着丝粒分裂,两条姐妹染色单体随之分开,成为两条染色体。
在纺锤丝的牵引下,这两条染色体分别向细胞的两极移动,并且随着细胞的分裂进入两个子细胞。
这样,在减数分裂 I 中形成的两个次级精母,经过减数分裂 II,就形成了四个精细胞。
与初级精母细胞相同,次级精母细胞(染色体数目减半,但一条染色体上有 2 个 DNA)、精细胞(染色体数目减半,且一条染色体上只有 1 个 DNA)中都含有数目减半的染色体。
减数分裂后,精细胞要经过复杂的变形才能成为精子。精子呈蝌蚪状,分头部和尾部,头部含有细胞核,尾长,能够摆动。
卵细胞的形成过程
人和其他哺乳动物的卵细胞是在卵巢中形成的。卵巢位于腹腔内,内部有许多发育程度不同的卵泡,在卵泡中央的一个细胞将会发育为卵细胞(如下图)。

卵细胞的形成过程与精子的基本相同。首先,在减数分裂前的间期,卵原细胞增大,染色体复制,卵原细胞成为初级卵母细胞。
然后初级卵母细胞经过减数分裂 I 和减数分裂 II,形成卵细胞。
卵细胞与精子形成过程的主要区别是:
初级卵母细胞经过减数分裂 I 进行不均等分裂,形成大小不同的两个细胞。大的叫作次级卵母细胞,小的叫作第一极体。
次级卵母细胞经过减数分裂 II 也进行不均等分裂,形成一个大的卵细胞和一个小的第二极体。
在减数分裂 I 形成的第一极体又分裂为两个极体。这样,一个初级卵母细胞经过减数分裂,就形成了一个卵细胞和三个极体(如下图)。

卵细胞和极体中都含有数目减半的染色体。不久,三个极体都退化消失,结果是一个卵原细胞经过减数分裂,只形成一个卵细胞。
与精子不同的是,卵细胞的形成不需要变形。

总之,减数分类是进行有性生殖的生物,在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。在减数分裂前,染色体复制一次,而细胞在减数分裂过程中连续分裂两次。
减数分裂的结果是,成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半。(左图)
减数分裂过程
间期:DNA 复制蛋白质合成
【减 I】:
- 前期:同源染色体联会形成四分体,同源染色体非姐妹染色单体交叉互换
- 中期:同源染色体排列在赤道板两侧
- 后期:同源染色体分离,非同源染色体自由组合
- 末期:形成两个子细胞
【减 II】与有丝分裂相似:
- 前:膜仁消失显两体
- 中:形数清晰赤道齐
- 后:姐妹分开均两极
- 末:膜仁重现两体失
相关名词辨析
①同源染色体:一条来自父方,一条来自母方,形态、大小一般相同,在减数分裂过程中配对的两条染色体。
②联会:减数分裂Ⅰ前期,同源染色体两两配对的现象。
③四分体:指联会的一对同源染色体,包含四条染色单体,叫做四分体。
④交叉互换:四分体时期,同源染色体的非姐妹染色单体之间,发生部分片段交换的现象。
精卵形成区别
